[생태학이야기]곤충의 생활전략 2부

적응

1. 식성

1) 식성의 종류

곤충은 그 종류가 매우 많고 지상에아주 폭넓게 분포하고 있으며, 생태계에도 다양하게 걸쳐 있어, 탁월한 다양성을 나타낸다. 따라서 먹을 것도 광범위하며 지상에 존재하는 유기물 전부를 곤충이 먹을 수 있다고 해도 과언이 아니다. 한편 개개의 곤충 종은 먹이의 종류나 그 범위가 특이하게 한정되는 경우가 많다.

식성에 따라서 곤충은 식식자, 육식자, 부식자 및 잡식자로 대별한다. 또 식식자나 육식자는 식성의 폭에 따라 단식성, 협식성 및 광식성으로 나뉜다.

육식자는 먹이를 포획하여 먹는 포식자, 먹이가 되는 생물에 기생한 유충이 최종적으로 기주를 죽여 버리는 포식 기생자 및 기주를 죽이지 않는 진정한 기생자로 나눌 수 있다.

부식자는 마른 목재, 부식질, 동물의 사체나 배설물 혹은 토양 중의 유기물을 먹는다. 잡식자는 위의 3가지 식성 중 2가지 이상에 해당 되는 종류이다. 유충기와 성충기의 식성이 다른 곤충도 많이 있지만 이것을 잡식성이라고는 하지 않는다.

육식자의 먹이인 동물체와 비교해서 식물체는 식식자의 먹이로서 에너지로나 영양적으로 조잡하다. 따라서 식식자에게는 먹이를 먹는 법이 중요하다. 식식자가 먹이를 취하는 방법 중 하나는 영양가가 높은 부위를 고라서 먹는 것이다. 한편, 영양가가 낮은 잎만을 먹고 사는 동물은 주로 포유류오 곤충이다. 엽식성 곤충은 많은 양의 잎을 먹음으로써 질이 나쁜 영양분을 보충한다.

육식자는 식식자에 비해 영양가가 높은 동물을 먹이로 하고 있다. 그러나 동물은 움직인다는 점에서 식물과는 다르므로 육식자에 있어서는 먹이를 취하는 방법이 중요하게 된다.

최초의 식식자는 고생대 석탄기에 출현하여 백악기 이후에 피자식물과 공진화하여 여러 식식자로 진화하였고, 그 종류도 곤충 전체의 약 절반을 차지하고 있다.

 

2) 식식성 곤충의 식성

식물의 몸에서 곤충에 이용되는 부분은 뿌리, 줄기, 잎은 물론리고 꽃, 화밀, 화분, 종자등 전체에 걸쳐 있다. 채식의 범위도 아주 한정된 부분에서부터 식물체의 모든 부분을 대상으로 하는 것까지 다종 다양하다. 채식의 양식도 다양하여 줄기와 잎을 직접 채식하는 것, 그것도 직접 섭식해서 이용하거나, 수액을 빨아먹는 것 등 여러 가지가 있다.

잎만 먹는 종류도 강력한 저작형 구기로 잎 전체를 씹어서 끊어 먹는 것에서부터 잎의 표면 혹은 이면만을 먹는 것, 잎 내부에 들어가 엽육만을 이용하는 것 등 고도로 분화되어 있다. 이처럼 곤충은 생활이 가능한 주거 분리가 이루어지며, 특정 식물의 부위에서 서식 공간을 개척하고 있다.

 

3) 기주 선택의 요인

어떤 곤충이 선택해서 먹고 번식하는 특정 식물군이 그 곤충의 기주이다. 기주를 선택할때는 2가지 조건을 따른다. 그것은 특정의 식물을 선택하기 위한 직접적인 요인과 그 식물을 먹고 자라는 것을 보충하는 영양조건이다.영양에 대한 요구는 곤충에 따라 변이가 비교적 적으며, 영양조건이 만족되지 않아 기주선택이 성립되지 않는 것은 매우 한정된 장면에서만 나타난다.

먹이 선택을 성립시키는 식물 성분으로는 양의 화학주성에 의한 섭식을 촉진하는것과 음의 화학주성에 의한 섭식을 저해하는 성분 등이 있다.

곤충은 유인물질로 인해 양의 화학주성이 있는 식물에 접근한다. 그리고 식물의 정착 물질로 인한 무정위운동성에 의해 그 식물로부터의 이동이 한정된다. 저해물질의 결여와 섭식자극물질의 존재로 계속 씹고, 연속적으로 섭식하는 행동이 시작된다. 이른바 식성은 기본적으로 화학주성에 의해 설명된다. 

그렇지만 어떤 물질의 존재 혹은 부재가 근본적으로 그 식물의 섭취 여부를 결정하지는 않는다. 식물에 공통으로 포함된 단백질, 탄수화물 등의 제1차 식물성분은 주로 영양요구에 관여하며 정유, 알칼로이드 등 식물종에 따라 특이한 제 2차 식물성분이 섭식자극물로서 식정에 관련한다는 설이 주장되었다. 그렇지만 대부분의 식식성 곤충은 어떤 당을 섭식자극물질로 하고 있고, 아미노산은 어떤 곤충에 섭식저해효과를 미친다는 사실이 확실해졌다.

식성의 범위를 결정하는 요인은 현재도 과학적으로 충분히 설명이 되었다고는 할 수 없다. 구기나 촉각에 있는 화학 감각 수용기는 광식성의 곤충에서는 수가 많은데 반해 스페셜리스트로 불리는 단식성 혹은 협식성의 곤충에서는 수도 적고 특정한 물질에만 반응하도록 분화하고 있다.

연구가 진행되면 개개의 곤충 종에 따른 섭식을 저해하는 효과를 가진 물질이 제2차 식물 성분으로서 많이 검출될 것이므로 단순히 섭식을 일으키는 효과를 가진 성분의 존재와 저해하는 효과를 가진 물질의 부재로서 기주 선택이 성립된다고는 할 수 없다. 결국 식성의 범위가 넓은 것은 섭식자극의 요인에 의해 식성의 범위가 좁은 것은 저해의 요인에 의해 강한 영향을 받아 식성의 폭이 결정된다.

 

2. 방어

곤충은 육지나 하천 등 여러 가지 환경에 환전히 적응하고 있다. 그 이유는 몸이 작고 건조에 견디는 힘, 황성한 증식력, 외적으로부터 자신을 지키는 생체 방엉력이 뛰어나기 때문이다. 곤충의 체강에는 척추동물에게 존재하는 림프구나 항체인 면역 글로불린은 없다. 그러나 침입하는 외부의 적인 미생물을 포식해서 처리하는 혈구나 이물질을 응집시키는 물질, 소독약이나 방부제와 같은 역할을 하는 감염 방어물질이 있다. 곤충은 개방 혈관게이며 등쪽에 잇는 심장의 펌프력으로 체액이 순환된다. 이 체액이 모든 조직이나 기관을 담그고 있다. 따라서 피부나 소화관 등으로부터 체내로 침입하는 외적은 즉시 생체 방어인자의 공격을 받는다.

 

1) 곤충의 생체방어와 기생벌의 대항전략

기생벌에게 기생당하는 곤충의 유충은 초식동물에게 먹히는 식물과 같아서 행동적으로는 전혀 저항할 수가 없으나 생체 반응을 함으로써 산란된 알을 죽일 수는 있다. 기생벌의 알처럼 큰 이물질은 과립 백혈구와 세포질 혈구같은 혈구가 포위를 한다. 기생벌의 난소 내에는칼리시 바이러스라고 부르는 DNA 바이러스가 공생하고 있어, 벌은 산란시 독액과 이 바이러스를 기주 체내로 주입한다. 주입된 바이러스는 기주의 여러 조직 세포의 핵내에 침입하고, 바이러스의 유전 정보에 의해 기주의 생체방어반응을 제어하는 물질을 생산한다는 것이다.

 

2) 체표, 소호관에서의 생체방어

① 피부에 의한 생체방어 : 곤충은 외골격이라 부르는 딱딱한 피부로 둘러싸여 있어 기계적인 충격으로부터 몸을 보호할 뿐만 아니라 외적의 생체내 침입이나 수분의 증발을 막을 수 있다. 곤충의 피부가 손상되면 그 부위는 체액의 유출로 인해 멜라닌 색소가 형성되거나 피부의 큐티큘라가 멜라닌으로 검게 변한다. 이 멜라닌 색소가 형성되는 반응도 곰팡이에 대응하는 생체방어의 역할이다.

② 소화기관에서이 생체방어 : 소화관은 먹이와 함께 여려가지 외적 미생물이 침입하는 장소이지만, 전장화 후장은 각피층으로 싸여 있기 때문에 이물질의 침입은 어려울 것이다. 그러나 먹이의 소화 흡수가 일어나는내배엽성의 중장은 상처를 입기 쉬우므로 이물질도 침입하기가 용이하다. 이 때문에 일부 곤충은 진피 세포로부터 분비되는 단백질과 다당체로 된 위식막으로 이물질의 침입을 막는 한편, 이 막을 통하여 단백질 분해효소나 지질 가수분해효소와 같은 소화요소의 분비와 영양물질의 흡수를 행하고 있다.

 

3) 생체방어 담당 세포와 방어기능

① 세포성 생체방어

곤충의 혈림프는 액체 성분인 혈장과 세포 성분인 혈구로 구성되어 있지만, 그 중 혈구에는 체내에 침입하는 크고 작은 이물질을 배제하는 능력이 있다. 일반적으로 곤충의 혈구는 5종류로서 형태학적으로 식별 가능한 혈구로 되어 있으며 생체방어에서 중요한 기능을 담당하고 있다.

곤충의 체강 내에 침입하는 바이러스, 리케치아, 세균, 원충, 곰참이 등 비교적 소형의 미생물에 대해서는 주로 과립백혈구가 탐식해서 세포내 소하를 한다. 이 반응을 식세포작용이라 하지만, 바퀴 등의 곤충에서는 세포질혈구도 활발한 식세포 작용을 보여준다. 침입한 세균을 탐식한 과립백혈구들이 집합하여 세균의 확산을 저지하는 방어반응도 있는데, 이를 소결절 형성이라 부른다. 혈구가 보여주는 이러한 방어기능은 곤충에게는 매우 중요하다. 이 방어기능의 저하는 핵 다명체병, 미립자병 혹은 졸도병 등의 미생물 감염증을 초래한다.

 

② 과립백혈구의 이물질 인식과 방어기능

과립백혈구는 사상돌기를 열러 개 가진 구형의 직경 수 미크론의 혈구로, 크고 작은 이물질을 식세포작용 혹은 포위화작용으로 처리한다. 이러한 세포성 방어 반응은 다른종 유래의 이식편이나 동종 타 개체 유래의 이식편 손상 부위에 대해서 생겨 정상적인 상처 없는 동종 이식편은 성분은 기저막을 구성하는 점액성 다당류로 알려져 있다.

과립백혈구에 의한 식세포작용은 이물질 표면에 부착 → 사상돌기의 신장 → 얇은 베일상으로 신장하는 막돌기의 신장에 의해 세포질 내로 들어가는 3개의 과정으로 되어 있다. 과립밸혈구는 트립신이라는 단백 분해효소에 감수성을 가진 구조체에 의해 이물질을 인식하며, 이 구조체로부터 생긴 어떤 이물질 신호는 사상돌기가 신장하면 연속적으로 발생한다.

한편, 과립백혈구는 많은 과립을 세포질에 가지는데, 소결절 형성이나 포위화작용에 대응할 때는 탈과립하 하여 과립내 성분을 세포 바깥으로 방출한다. 이와 같이 생체 내에서는 과립 백혈구와 세포질혈구는 혈구간 상호작용에 의해 서로 능숙하게 협조하면서 이물질의 배제를 효율적으로 행하고 있다. 게다가 생체방어 담당 세포는 침입한 이물질 뿐만 아니라 체내의불필요한 조직편이나 이상 조직에 대해서도 작동하여 처리하고 있다.

 

4) 액성 방어물질에 의한 생체방어

① 항균성 물질의 제어기능 : 곤충의 체강 내에 침입하는 미생물은 과립백혈구에 의해 세포생성 반응이 파괴될 뿐 아니라, 액성의 감염 방어인자에 의해서도 공격 받는다. 일반적으로 세균의 세포벽과 세포막에 저해적인 영향을 가진 항균물질이나 바이러스를 죽이는 항바이러스물질이 감염 방어를 담당하고 있다.

한편 떠돌이쉬파리의 경우에는 단순히 물리적 손상만으로도 항균물질이 유도된다. 이물질은 체 표면의 손상된 상처로부터 침입되기 쉽기 때문에, 오염된 환경에 적응하여 발육하는 곤충이 이러한 유도 기구를 갖는 것은 의미가 있을 것이다. 세크로피아누에에는 앞에서 서술한 세크로핀 이외의 분자량 약 20kDa의 아타신이라는 항균물일이 분리되어 있다. 이런 단백 유전자의 구조는 떠돌이쉬파리의 제 2유형의 항균 단백 유전자와 유사하다.

 

② 렉틴의 방어기능 : 렉틴은 특정의 당 사슬을 인식하여 결합되는 당 단백질로 동‧식물에 널리 존재한다. 그 결합부위가 몇 개 있기 때문에 세포들은 렉틴 분자를 매개로 응집한다. 이 렉틴은 곤충에도 존재하여 이물질의 침입이나 손상이 있을 때 합성되고 생체방어에 중요한 역할을 한다.

일반적으로 렉틴은 자연응집소인데 이것이 체액중에 항상 존재하는 곤충이 있고, 유충의 탈피나 변태 때에만 나타나는 hscnd이 있다. 곤충의 렉틴은 젖당과 갈락토오스에 친화성이 있으며, 이런 당이 존해라면 이물질의 결합이 저지된다. 친화성 크로마토그래피로 정제된 렉틴은 동물의 적혈구나 대장균 등의 이종 세포를 응집시키는 분자량190kDa의 단백질로서 지방체로 만들어져있다.

나비나 나방 등도 파리목의 곤충과 같이 렉틴이 탈피‧변태와 관련해서 생산된다. 나비목 곤충의 과립백혈구는 유충기의 발육에 수반해서 그 수가 증가하지만 용화와 관련해서는 수가 감소한다. 그러나, 크기가 증가한 렉틴 반응체를 획득하므로 이 생체현상은 생체방어반응의 대체 기구로 여겨진다.

렉틴의 생산은 용화 호르몬과 같은 변태 호르몬에 의해 억제된다. 이물질의 침입으로 렉틴이 만들어지며, 렉틴의 생산은 내분비적으로 또한 이물질의 침입과 관련하여 제어된다. 이상과 같이 렉틴은 그 분자가 인식할 수 있는 당의 사슬을 가진 이물질 세포를 응집하여 확산을 방지하는 기능을 가질 뿐만 아니라, 이물질을 화립백혈구와 연결하는 역할도 가지고 있다.

 

5) 페놀 산화효소 전구체 활성화계의 방어기능

① 멜라닌 색소 형성 : 곤충과 갑각류 등의 절지동물에서 특히 발달한 생체방어 시스템으로서, 체액과 외피에 존재하는 페놀옥시다아제 전구체 활성화계에 의존하는 멜라닌 색소 형성을 들 수 있다.체액을 몸 밖으로 적출하면 멜라닌 색소가 생겨 검게 된다.

② 기생체에 의한 멜라닌 색소 형성의 억제 : 곤충의 체강 내에 기생하는 기생벌은 기주에 의해서 본래 이물질과 관계 없이 살아 있는 한은 통상 생체방어 반응을 받지 않는다.

 

③ 보체계의 방어기능 : 포유동물의 혈청 중에는 보체라 부르는 중요한 방어인자가 주로 C1에서 C9까지 9개의 단백 성분으로 존재한다. 항원-항체 반응이 관여하여 보체가 활성화되는 반응계를 고전적 경로, 항원 항체 반응의 존제와 관계없이 β-1,3-글루칸, 지질 다당류 등 미생물의 세포벽 성분이나 코브라 독인자에 의해 직접 활성화 되는 반응계를 부결로라고 부르고, 침입하는 이물질 세포는 이런 반응계에 의해서 파괴된다.

이러한 보체계와 관련된 성분이 꿀벌부채명나방이나 바퀴에서 발견되어, 곤충류에서도 방어계에 작동하고 있다는 것을 시사하고 있다. 보체 관련의 성분이 어느 정도 곤충의 생체방어에 관여하는지는 확실하지 않으나, 부경로는 항체도 림프구도 없는 곤충에서는 중요한 방어계가 될 수 있기 때문에, 이 분야의 연구가 더욱 필요하다.

 

6) 앞으로의 방어 연구

곤충의 생체기능 중에서 생체방어에 관한 지식은 아직은 불완전하여, 많은 부분이 아직 미지수로 남아있다. 곤추의 생체방어는 과립백혈구와 세포질혈구에 의한 세포성 방어 반응과 감염 방어물질‧렉틴‧페놀옥시다아제 전구체 활성화계‧보체 관련 인자 등에 의존하는 액성 방어 반응으로 구성된다. 방어계에 의한 상세한 이해는 익충의 보호나 해충의 구제에도 쓰일 것이므로, 곤충의 생체방어 연구는 앞으로 더욱 중요해질 것이다.

 

3. 천적

어떤 생물의 개체군에 대해서 자연계에서 먹이연쇄의 상위에 있어 사망요인으로 작용하는 타종의 생물을 천적이라 한다. 곤충은 다른 곤충을 포함하여, 박테리아와 진균, 척추동물, 그리고 식물 등을 포함한 많은 생물의 먹이이다.

생물학적 제어 프로그렘은 개체군 잠재력, 해충과 방제 시약의 변동, 가능한 생태학적 발전, 지역에 따라 예상되는 변이 및 실용 경제학 등에 관한 상당한 과학적 정보를 필요로 한다. 효과적인 장기 해충 관리를 바란다면 다음과 같은 요구가 충족되어야 할 것이다.

 

4. 이주

이주는 흔히 개체군이 증가하고 환경적 수용능력압이 확입되는 곳에서 시작된다. 이러한 조건하에서 Schistocerca gregaria의 약충은 형태학적 및 행동학적으로 이주상으로 분화된다.

대부분의 곤충에 있어서 이주의 주된 목적은 새롭고 적합한 서식지로의 개체 확산이다. 이 새로운 장소가 일년 내내 개체군을 유지시킬 수 없던가 혹은 기후 조건이 월동에 부적합하기 때문에 매년 침입이 일어난다.

성충의 수명을 이용하여 3종의 이주형을 작성할 수 있다. 제 1형은 ‘이주해 가서 그 계절 내에 죽는 수명이 짧은 성충’이고, 제 2형은 ‘이주해가서 돌아오는 수명이 짧은 성충’이며, 제3형은 ‘이주해서 동면 전 혹은 하면 후에 이주하거나 돌아오거나 가지않는 수명이 긴 성충’이다.

[교양사회과학/교양스토리] - [생태학이야기]곤충의 생활전략 1부

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