행동
1) 암컷의 배우자 선택
이성간의 선택은 보통 암컷이 수컷을 선택하는 형태로 나타나는 경우가 많지만, 암컷의 배우자 선택이 증명된 예가 적고, 또 이론적으로도 여거가지 설을 둘러싸고 논쟁이 계속되고 있다.
① 혼인 증정
곤충에서 암컷의 배우자 선택을 완전히 증명한 예는 각다귀붙이속, 춤파리, 밑들이과, 각다귀붙이과, 초파리과, 노린재과 등의 혼인증정이다. 교미에 앞서서 수컷이 암컷에게 물건을 선물하고, 암컷은 교미 중에 그것을 먹거나 혹은 그에 준하는 행위를 하는 것이 관찰된다. 먹이가 클수록 교미시간은 길어지고, 수컷이 암컷에게 건네주는 정자의 양은 많아진다. 또 20분 이상 교미한 암컷은 그 후 4시간은 교미를 거부하고 알을 낳는다. 따라서 수컷이 충분한 크기의 먹이를 잡으면 수정시키는 알의 수가 증가한다. 수컷은 교미를 위해서 암컷에게 줄 먹이를 잡지 않으면안되지만, 그 먹이를 얻을 때 거미줄에 걸려 죽는 등의 위험이 따른다. 따라서 수컷의 혼인 증정은 자연 선택으로는 설명할 수 없으며, 암컷의 배우자 선택에 의한 진화로 여겨진다.
② 양질 유전자 가설 : 혼인증정과 같이 수컷이 암컷에게 무엇인가의 자원을 제공하는 경우에 대해서는 이해가 되지만, 암컷이 수컷을 택하는지 어떤지는 논의의 여지가 있다.
③ 암수의 만남 : 수컷 나방은 원거리에서부터 암컷에게 눈독을 들여 그것을 목표로 모여드는 것이 아니라 새벽 무렵 여기저기 날아다니다가 암컷이 내뿜는 향기와 마주치게 된다. 수 m 가까이에 암컷이 있는것이다. 페로몬을 감지한 수컷은 비행 방법을 바꾸어 페로몬 밀도가 높은 장소를 찾아 약간 지그재그로 느리게 빙빙 돌면서 냄새의 근원지에 접근한다. 그러면 그곳에서는 흰 날개를 V자 모양으로 접은 암컷이 보인다. 그러면 마지막으로 닿아보고 나서 교미를 하게 된다.
④ 배우행동을 일으키는 신호 : 색깔이나 모양, 냄새 등의 신호 외에도 종에 따라 여러 가지 교신 수단이 사용되고 있다.
⑤ 혼인 비행 : 꿀벌의 여왕벌은 우화 후 며칠을 지난 날씨 좋은 날 오후에 혼인 여행을 한다. 벌통으로부터 떨어진 콧에 모여 있던 수컷들은 처녀 여왕벌의 성페로몬에 이끌려 따라가게 되고, 공중에서 교미를 하게 된다. 이 중 암컷의 등에 탄 수컷은 사정과 동시에 마비되어 추락하여 죽는다. 여왕벌은 이런 식으로 여러 마리의 수컷과 교미를 하고 수정낭에 충분한 정자를 받아들이면 수 년간 연속해서 수정란을 낳게 된다.
⑥ 시간적인 조절 : 여러 동물의 행동을 조사해 보면 배우 행동뿐만 아니라 꽤 많은 현상이 일정한 리듬을 가지고 있다. 콩과 식물의 함수초 등이 밤에 ‘잠자는’ 현상 등도 마찬가지이고, 최근에는 동식물을 불문하고 시간 생물학이라는 새로운 분야가 생겨났다.
⑦ 구애행동 : 암수가 만나면 각각의 곤충에 따라 특유한 행동을 보인후 교미에 이르는 경우가 많다. 이 과정에는 종의 확인, 교미 수용의 타진 등이 포함된다.
2. 행동의 기반
1) 행동의 기구
생물의 형태의 대부분이 유전적으로 정해진 적응적 진화의 산물인 것과 마찬가지로, 동물의 행동도 유전적으로 갖춰진 적응적인 것이 많다. 유전적으로 짜 넣어진 그러한 행동 양식을 생득적 행동 패턴이라고 한다. 생득적 행동 패턴이 특정의 외적 자극에 의해 해발되는 경우, 그 자극을 열쇠자극이라 하며, 그 중에 특히 사회행동을 해발하는 열쇠자극을 해발인이라 한다.
① 행동의 선택
생득적 행동은열쇠 자극에 의해 언제라도 해발되는 것은 아니다. 동물이 그 행동에 동기 부여 되어 있을 것이 필요하다. 어떤 행동에 동기 부여된 동물은 그 열쇠 자극을 찾아다니는데 이것을 욕구 행동이라 한다. 그리고 열쇠 자극과의 우연한 만남에 의해 욕구 생득적 행동이 해발된다.
새의 일련의 번식행동 등 척추동물의 동기 부여에는 호르몬이 관여하고 있는 예가 알려져 있지만, 곤충의 동기 부여는 그 메커니즘이 잘 알려져 있지 않다. 일반적으로 행동의 우선성이나 선택은 상대적인 것이고, 조건에 의해 변화한다고 생각된다.
2) 학습 행동
어떤 행동이 경험에 의해서 다소라도 영속적인 변화를 나타낼 때 학습이 있었다 또는 이루어졌다고 한다. 학습에 의해 행도이 조금이라도 영속적으로 변하는 것은 아니다.
학습하는 능력은 신경게의 발달에 수반해서 편형동물부터 나타나며, 실험적으로 학습시키는 것도 가능하지만, 자연생활 속에서 학습한 행동이 어떠한 의미를 가지고 도움이 되고 있는가는 불명확한 것이 많다. 학습행동에는 습관, 예민화, 강화, 모방, 잠재학습, 통찰학습 등 여러 가지 행동이 알려져 있고, 그 분류에도 여러 가지 견해가 있다.
① 습관 : 곤충의 학습 능력은 종에 따라 다르지만 가장 일반적인 학습은 습관이다. 어떤 동물 개체에 같은 자극을 반복해서 주었을 때, 자극에 대한 반응이 쇠퇴해 가는 과정을 습관이라 한다. 습관은 강화가 일어나지 않는다. 또 지속적 성질이 있다는 점에서 피로나 감각 순응과 구별된다.
② 강화에 기초한 학습 : 강화라는 것은 보수의 취득이나 보존, 완료 행동의 해발, 감각 정보의 보다 완전한 조직화 등을 통해서 생물체에 보다 안정되고 완전한 상태를 만들어 내는 상황 또는 그러한 활동을 말한다.
③ 연합학습 : 강화를 이용한 또 하나의 학습은 연합학습이라 부른다. 이것은 의미가 없는 자극과 보수와 같은 강화 요소간에서 관련성을 형성하는 능력이다.
④ 탐색상 : 많은 곤충에서 산란 식물의 선택, 꽃의 방문, 먹이 발견, 배우자 발견 등의 탐색 활동에서 학습이 도움된다고 일컬어지고 있다. 많은 곤충의 려러 탐색행동에서 탐색상이 생긴다고 생각된다.
또 목표물의 이미지가 아니고, djEJ한 장소를 탐색하면 목표물이 발견되기 쉽다는 것도 학습한다고 여겨진다. 그러한 경우 직접 의미가 없는 자극과 주위의 상황을 연합하여 효율적인 탐색을 할 수 있다고 생각할 수 있는데, 그러한 학습은 잠재 학습이나 탐색적 학습이라고도 한다. 현재, 이러한 학습에 간한 신경생리학적인 기구는 거의 해석되어 있지 않다.
⑤ 생물 시계 : 지구상에 생활하는 거의 모든 생물은 그 진화의 과정에서 약24시간을 주기로 하는 체내 시계를 만들어 내었다. 약 1일로 된 리듬을 일주기라 하지만, 그 시간 측정의 기구에 대해서는 밝혀진 것이 없다.
⑥ 기억 : 기억은 학습행동에 있어서 불가결하다. 기억 혹은 망각의 기구는 실험동물을 사용하여 조사하고 있다. 그러나 곤충에서는 거의 알려져 있지 않았다.
3) 의지결정
동물은 항상 여러 상황에서 어떻게 행동해야 할지 행동의 선택을 하고 있는데, 이것을 의지결정이라 부른다. 여기서 말하는 ‘의지’는 당연히 지각적인 의지의 의미는 아니다. 이러한 의지 결정은 생리적 한계나 학습능력 등의 행동기구상의 제한 혹은 환경 등의 제약에 기초해서 여러 가지 기준에 의해 이루어진다. 동물은 경험이나 현재의 상태에 따라 의지 결정을 하고 있는 것 같다.
4) 행동의 유전
생득적 행동과 같이 행동이 유전적으로 결정되는 경우도 있지만, 학습이나 의지결정 등을 포함하여 행동의 발달에는 환경도 관여하므로, 동물의 행동은 유전자와 환경간의 복잡한 상호작용의 결과이다.
3. 정보 전달
1) 동물간의 커뮤니케이션
일반적으로 어떤 동물 개체의 냄새나 음성 등이 신호가 되어, 동종의 다른 개체에 대해서 통신의 역할을 담당하고 있다고 인정되는 경우에, 이것을 동물간이 커뮤니케이션이라 부른다. 인간과 마찬가지로 동물에 있어서도 개체 상호간의 커뮤니케이션에는 정보와 그 정보를 전달하기 위한 수단이 필요하다.
동물 개체가 서로 어떠한 수단에 의해 정보의 교환을 행하는가는 각각의 동물 종이 가지는 감각기의 구조와 기능에 의존하고 있지만, 일반적으로 수중에서 육상 생활로 이행해 가는 동물 진화의 과정에 따라 통신의 수단도 발달하고 보다 복잡한 정보의 전달이 가능하게 된다.
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