[생화학개론]원핵생물의 유전자 발현 조절 5부






전사 조절 물질


대사산물들은 유전자의 발현을 조절할 수 있다. 대산산물에 의해 유전자들의 발현이 억제되는 것을 대사산물 억제작용(catabolite repression)이라고 한다. 예를 들면 박테리아 배지에 포도당이 존재하면 다른 당들이 존재하더라도 포도당이 고갈될 때 까지 다른 당을 이용하는 효소들의 합성이 억제된다.


포도당이 고갈되면 환상 아데노신인산(cAMP)의 합성이 급격히 증가되며 긴급신호를 알려주게 된다. 또한 포도당이 있다고 하더라도 cAMP가 존재하는 경우 유도에 대한 억제현상이 일어나지 않는다. 즉 cAMP는 대사산물 억제작용을 극복하게 하는 기능을 가지며 여러 유전자들의 전사를 촉진시키는 작용을 한다. cAMP 결합단백질(cAMP binding protein : CAP)에 의해서 전사가 조절된다.


포도당이 있으면 젖당이 있어도 lac 오페론의 전사가 거의 일어나지 않지만 포도당이 고갈되고 젖당이 있으면 lac 오페론의 억제인자 기능은 차단되고 CAP과 cAMP복합체에 의해 전사가 촉진된다. 즉 lac 오페론은 cAMP-CAP 복합체에 의해 양성 조절되고 lac 억제인자에 의해 음성조절된다.


cAMP-CAP 복합체는 lac 프로모터에 결합하여 DNA가 90도 이상 구부러지게 되며 RNA 중합효소 결합부위가 노출되게 한다.



전사조절 단백질들의 활성 조절


위의 전사조절 단백질의 조절 방식에는 다음과 같이 세 종류의 방법이 있다.

1. 지속적 생산 방법 : 전사조절 단백질이 계속 생성되며 효과기(effector)와의 결합에 의해 활성이 조절되는 방법. 예를 들면 lac오페론의 억제인자를 코드하는 lacI유전자는 자신의 프로모터가를 가지고 있기 때문에 계속적인 전사가 일어난다.


2. 자기조절적 방법 : ara 오페론에 관여하는 araC 단백질은 아라비노스의 유무에 의해 발현이 조절된다. 아리비노스가 있을 때 araC 유전자의 전사가 증가되면 없을 때 감소한다.


3. 활성/불활성 전환에 의한 방법 : 조절 단백질의 활성이 합성단계에서 조절되는 것이 아니라 만들어 진 후 조절되는 방식으로 대장균에 존재하는 ntr오페론의 조절단백질이 있다. 이 오페론이 코드하는 단백질들에 의해 질소결핍 환경에서도 생존할 수 있게된다. 이 오페론의 전사를 조절하는 조절단백질이 NR1인데 이들은 지속적으로 생산되지만 암모니아가 충분히 있을 때에는 불활성상태로 존재하며 농도가 낮아지면 활성화 된다.




테리오파지 람다의 유전자 발현 조절


람다 DNA는 약 5,000개의 염기쌍으로 이루어져 있고 대략 50개의 단백질을 코드하는 유전자들이 존재한다. 일반적으로 파지가 박테리아를 감염하면 용해성 경로(lytic pathway)와 용원성 경로(lysogenic pathway)를 밟게 된다. 두 경로를 선택하는 것은 전사조절 단백질에 의하며 cI 전사억제인자는 용원성 경로를 cro 전사억제인자는 용해성 경로가 일어나게 한다. 즉 감염초기에 전사되는 DNA 부위와 전사억제 인자들과의 상호작용에 의해 용원성 경로와 용해성 경로가 결정된다.



번역 단계에서의 유전자 발현 조절


mRNA가 만들어 지더라도 이 mRNA로부터 만들어질 단백질의 농도가 높은 경우 번역이 안되는 경우도 있다. 예를 들어 리보솜 단백질 합성속도는 세포증식이 빠를수록 증가되는데 이 단백질이 다량으로 존재하는 경우 이 단백질을 만들어내는 mRNA는 번역되지 않게 된다.






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