[생태학이야기]C3식물, C4식물 그리고 CAM 식물

C3 식물

C3식물은 C3대사과정으로만 탄소를 고정으로만 탄소를 고정하는 식물

1. C3 탄소 고정

식물에서의암반응 중 가장 잘 알려져 있고 가장 먼저 반응과정이 밝혀진 것으로 캘빈 회로 cycle,Kelvin-Bensoncycle, PCRcycle(photosynthetic carbon reduction cycle)이다. 반응 과정을 밝힌 사람인 멜빈 캘빈(과 공동 연구자 Benson)의 이름을 따서 지었으며 반응 과정은 다음과 같다.

CO2(이산화탄소)는 5탄당인 RuBP(ribulose bisphosphate)에 결합하여 6탄당이 되어 2개의 3탄당(3-인산글리세르산(GP) = 3-PGA )으로 쪼개어진다. 3-PGA 는 광반응에서 ATP와 NADPH에 의해 환원되어 G3P가 되고 G3P 2분자가 모여 육탄당인 포도당을 합성하는데 쓰인다.

 

나머지 G3P 분자들은 ATP에 의해 다시 RuBP가 되어 CO2를 받아들인다. 이 때 RUBISCO 효소가 관여한다. 이 효소는 이산화탄소농도가 낮거나 산소농도가 높으면 CO2대신 O2를 받아들여 3탄당인 GP를 산화하여 이산화탄소를 내어놓는다(광호흡).

 

6 CO2 + 6 RuBP → 12 GP

2 GP → 포도당

10 GP → 재순환

 

포도당은 핵산과 같은 5탄당 탄소 골격을 만들기도 하고 엿당과 같은 이당류나 녹말이 나 셀룰로오스과 같은 다당류를 합성하는데 쓰인다. 또한 광합성으로 생성된 포도당은 2탄당인 아세틸CoA(Acetyl coenzyme A)로 분해되어 다시 지질, 단백질을 합성하는데에도 사용된다.

 

C3식물들은 빛 이 너무 강하지 않고 온난하며, 이산화 탄소농도가 약 200ppm 이상 (ppm: parts per million)이고 지표수(ground water)가 충분한 곳에서 잘 사는 경향을 나타낸다. C3식물들은 고생대에서 중생대 사이에 출현하였으며 중생대 후기에 일부가 C4식물로 분화했다. 현재에도 지구상의 식물 생체량의 약 95%를 차지하고 있다. 

이산화탄소에 13C 동위원소 표지(isotopic signature)를 해서 관찰하면 포도당을 고정하는데 C3식물이 C4식물보다 이산화탄소를 더 많이 소모한다. 다시 말하면 C3식물이 C4식물에 비하여 광합성에서 이산화탄소 이용 효율이 낮다는 의미이다. 이는 C3식물과 C4식물의 반응경로와 유조직의 구조적 차이 때문에 일어나는 현상이다

C4 식물

1. C4 식물

C4 식물은 4탄당(C4) 화합물이 관여하는 추가적인 경로(C4회로)를 이용해 CO2가 부족한 환경에서도 광합성의 암반응(광비의존성반응)을 계속할 수 있는 식물을 말한다. 4탄당인 옥살산이 최초의 탄소고정산물이기 때문에 "C4"경로 라는 이름이 붙여졌으며 1966년에 2명의 호주 과학자들 (Hatch& Slack)이 밝혀내었기 때문에 Hatch-Slack 경로라고도 불린다. 

캘빈회로(C3회로)의 Rubisco보다 CO2를 효율적으로 고정하는 C4 식 물의 탄소고정회로는 CO2의 최초 고정 산물이 4탄당(C4)인 데서 이름이 유래되었다. 대부분의 열대 혹은 아열대성 식물이 이 무리에 속한다. CO2는 공기 중에 아주 적은 비율(0.3%)로 존재하기 때문에, CO2가 부족한 상태가 되면 캘빈회로에 있는 CO2 고정효소인 Rubisco는 더 이상 탄소 고정을 하지 못하고 광호흡을 하게 된다. 반면에 C4식물은 Rubisco보다 강력한 CO2고정효소인 PEPcarboxylase(Phosphoenolryruvate carboxylase)를 이용해 탄소 고정을 계속할 수 있다.

 

2. C4 식물 분류

엽육 세포에서 PEP(3탄당)에서 CO2(실재 HCO3-)를 고정해 옥살산(4탄당)을 만들어 다양한 물질로 변환되어 유관속속초 세포에서 탈탄산 효소에 의해 CO2가 재방출되어 캘빈-벤슨 회로에 받아들여지게 된다. C4 경로는 유관속초 세포로 CO2를 재방출할 때 관여하는 효소(탈탄산효소)에 따라 크게 3 종류로 나뉜다.

 

3. C4(Hatch-Slack) 경로

1) NADP-ME형

옥수수, 사탕수수, 참억새 등이 포함된다.

NADP-말산효소(NADP-ME: NADP-malic enzyme)가 탈탄산작용(decarboxylation)을 한다.

 

엽육 세포 기질에서 CO2가 물에 녹아 가 되고 PEP와 PEP carboxylase(PEPC)에 의해 옥살아세트산이 된다. 옥살아세트산은 엽록체에 들어가 말산탈수소효소(MDH: malate dehydrogenase)와 환원제 NADPH에 의해 4탄당인 말산(사과산)으로 환원된다. 

말산은 엽록체에서 세포질로 방출되어 농도 구배에 의해 원형질 연락사를 경유해, 유관속초 세포로 이동한다. 유관속초 세포의 엽록체로 말산이 이동하여 NADP+와 탈탄산효소와 반응해 피루브산(3탄당), NADPH, CO2이 생성된다.

 

탈탄산과정에 관여하는 효소가 NADP-말산효소(NADP-ME: NADP-malic enzyme)이다. 여기서 생성된 CO2는 캘빈-벤슨 회로에 들어가며, 피루브산은 유관속초 세포의 세포질로 방출되어 농도 구배에 따라 원형질 연락사를 거쳐 엽육세포의 엽록체로 이동한다. 이 피루브산은, 2ATP를 이용해 다시 PEP가 되는데 이 반응에 관여하는 효소를 피루브산­인산 디키나아제(PPDK: pyruvate-phosphate dikinase)라고 한다. 

PPDK는 피루브산 1분자와 무기 인산 1분자, ATP 1분자의 에너지를 사용해 PEP 1분자와 AMP 1분자 무기인산 2분자를 형성한다. 이 AMP를 ADP로 되돌리기 위해 ATP 1분자가 사용된다. 따라서 NADP-ME형에서는 1 분자의 CO2 농축에 2 분자의 ATP가 필요하다.

2) NAD-ME 형

기장, 조 등이 포함된다. NAD-ME(NAD-말산효소)가 탈탄산작용을 한다. 우선 엽육 세포에서 받아들인 CO2 는 이온이 되며 PEP와 반응하여 옥살아세트산이 형성된다. 이 때 PEPC가 촉매로 작용한다. 옥살 아세트산에 아민기가 붙어 아스파르트산이 되면, 원형질 연락사를 통해 농도 차이에 따라 유관속초 세포로 이동하여 미토콘드리아로 들어간다. 아스파라긴산은 탈아민반응에 의해 다시 옥살아세트산이 된다.

 

옥살아세트산은 NADH에 의해 말산으로 환원되며 말산은 NAD-ME(NAD-말산효소)에 의해 탈탄산 반응이 일어나 NADH, 피르빈산, CO2를 생성한다. CO2는 확산에 의해 엽록체로 이동하여 캘빈-벤슨 회로로 들어가 다시 고정된다. 피루브산은 미토콘드리아에서 세포질 기질로 방출되면 아민기가 붙어 알라닌이 된다. 알라닌은 농도 차이에 따라 원형질 연락사를 거쳐 엽육 세포로 이동한다. 엽육 세포에서 알라닌은 다시 탈아민화 되어 피루브산형태로 엽록체에 들어간다. 그 이후는 NADP-ME형과 동일하게 진행되며 2 분자의 ATP 에너지를 사용해 PEP로 돌아온다. NAD-ME형 또한 1 분자의 CO2 농축에는 2 분자의 ATP가 필요하다.

 

3) PEP-CK 형

PCK형이라고도 한다. PEP-CK형은 탈탄산 효소에 PEP-CK(PEP-carboxykinase)가 사용된다. NAD-ME과 유사한 듯 보이나 유관속초 세포의 미토콘드리아가 아닌 엽록체에서 반응이 일어나는 것과 중간산물 일부가 다르다. 먼저 엽육 세포에서 받아들인 CO2 는 이온이 되며 PEP와 반응하여 옥살아세트산이 형성된다. 이 때 PEPC가 촉매로 작용한다. 옥살 아세트산에 아민기가 붙어 아스파르트산이 되면, 원형질 연락사를 통해 농도 차이에 따라 유관속초 세포로 이동하여 엽록체로 들어간다.

 

아스파르트산은 탈아민반응에 의해 다시 옥살아세트산이 된다. 옥살아세트산은 ATP에 의해 PEP와 CO2로 쪼개어지며 CO2는 확산에 의해 엽록체로 이동하여 캘빈-벤슨 회로로 들어간다. PEP는 세포질 기질로 방출되면 아민기가 붙어 알라닌이 된다. 알라닌은 농도 차이에 따라 원형질 연락사를 거쳐 엽육 세포로 이동한다. 엽육 세포에서 알라닌은 다시 탈아민화 되어 피루브산 형태로 엽록체에 들어간다. 그 이후는 NADP-ME형과 동일하게 진행되며 2 분자의 ATP 에너지를 사용해 PEP로 돌아온다. NAD-ME형 또한 1 분자의 CO2 농축에는 2 분자의 ATP가 필요하다.

C3 식물과 C4 식물의 차이점

C3 식물에 비해 C4 식물은 더 건조하고 온도가 높으며 질소원이 부족한 곳에서도 광합성을 할 수 있다. 이는 C4가 C3와는 다르기 때문에 가능한 것이다. 구조적인 차이와 대사 과정의 차이로 나누어 살펴보자.

 

1. 구조적 차이

유관속(체관, 물관)은 2개의 세포층으로 둘러싸인 특징적인 잎 구조를 가지고 있다. 안쪽 세포층은 유관속초(稍)세포(bundle sheath cell;잎맥을 에워싸고 있는 세포)라고 불리며 그라나 구조가 부족한 대신 전분이 많이 저장되어 있다. 바깥쪽 세포층은 엽육 세포라고 불리며 유관속초세포와는 반대로 전분 저장을 많이 하지 않지만 그라나 구조가 발달되어 있다. 안쪽과 바깥쪽의 같은 엽록체가 다른 형태를 나타낸다.(동종이형(同種異形):같은 종류임에도 형태가 다름)

 

C4 식물 잎의 횡단면을 관찰하면, 유관속초세포가 유관속의 주위를 둘러싸고 있으며 그 주위를 엽육 세포가 둘러싸고 있다. 이것은 마치 꽃다발처럼 보이므로, 크란츠 구조(Kranz anatomy)라고 한다.(Kranz-Crown/Halo, Kranz:독일어로 화관(花冠), 꽃다발왕관이라는 의미)라고 한다. C3 식물에서는 엽록체가 엽육 세포에는 많지만, 유관속초 세포에서는 적고 유관속초가 C4 식물만큼 두텁게 발달되어 있지 않아서 이러한 크란츠 구조가 나타나지 않는다. 그러나 C4 식물에서는 유관속초 세포에도 엽록체가 많이 존재하며 유관속초가 두텁게 발달되어 크란츠 구조가 뚜렷하게 나타나는 것이 특징이다.

 

C3 식물에서는 엽육세포(葉肉細胞, leaf mesopyll cell)에서 직접 CO2와 접촉이 일어나 광합성을 하지만, C4 식물의 엽육세포에서는 CO2를 유기산의 형태로 고정하여 유관속초세포로 들여보내기 때문에 간접적으로 CO2와 접촉하여 광합성을 진행하게 된다. O2의 경우도 마찬가지로 C3 식물에서는 광합성이 일어나는 곳과 직접 접촉이 일어나지만 C4 식물에서는 간접적으로 접촉이 일어나기 때문에 광호흡(높은 산소 농도 때문에 생성된 유기물이 분해되는 식물에게 해로운 과정)의 기회는 줄어들고 잎 내부의 CO2 농도를 높여 탄소고정량을 늘릴 수 있다.

 

2. 대사 과정

C3 식물에서는 엽육세포(leaf mesopyll cell)에서 캘빈회로가 돌아가지만, C4 식물에서는 유관속초세포(bundle sheath cell;잎맥을 에워싸고 있는 세포)에서 캘빈회로가 작동하고 엽육세포에서는 C4회로가 진행된다. PEP carboxylase에 의해 CO2가 고정되어 4탄소화합물이 되고, 이 회로의 최종산물인 말산(malate)은 엽육세포에서 인접한 유관속초세포로 이동하여 3탄소 화합물과 CO2로 분해된다. CO2는 Rubisco와 결합하여 유관속초세포의 캘빈회로에 들어간다. 즉 상대적으로 성능이 나쁜 Rubisco 대신에 좀더 강력한 효소인 PEPcarboxylase가 CO2를 대신 받아 줌으로써 낮은 CO2환경에서도 암반응을 계속 진행시킬 수 있는 것이다.

 

C4 식물은 일반적인 식물인 C3 식물에 비해, 발달된 유관속초 세포가 있으며 엽록체가 다수 존재한다. 이 때문에 C3 식물의 캘빈-벤슨 회로는 엽육 세포에 있는데 비하여 C4 식물은 유관속초 세포에 있다. C3 식물은 CO2를 고정하는데 RubisCO를 이용하지만 C4 식물은 PEPC를 이용한다. C4 식물의 이러한 차이는 광호흡을 줄여줘 광합성에 유리하게 작용한다. 

보통 C3 식물의 CO2 보상점은 40~100 ppm이지만, 고온이 되면 상승하여 보상점이 대기 중의 CO2농도(350 ppm)에 가까워진다. 이 때문에 고온에서 C3 식물은 성장 속도가 제한될 가능성이 높아진다. 반면, C4 식물의 CO2 보상점은 2~5 ppm으로 온도가 높아져도 보상점이 C3만큼 급격히 증가하지는 않는다. C4 식물은 C3 식물에 비해 반건조 조건에서도 잘 사는데 수분 사용률(광합성에 이용하는 물/증산으로 잃는 물)이 높기 때문이다. C4 식물은 C3 식물에 비하여 질소 이용 효율도 높다.

첫째, RubisCO의 생성량이 적은 것을 이유로 들 수 있다. C4 경로에 의한 CO2 농축 기작에서 RubisCO의 산화효소(oxygenase)반응(광호흡)이 거의 일어나지 않게 되기 때문에 RubisCO의 생성량이 적어도 된다. C3 식물에서 전체 단백질의 약 50% 를 차지하는 RubisCO의 생성량을 줄일 수 있으므로 C4 식물은 질소 이용 효율이 높아지게 된다.

 

둘째, 광호흡에 의한 질소의 재방출이 일어나지 않는다. C4 식물은 C3 식물에 비해, 광이용 효율이 높다. 강한 빛은 광계 II, 광계 I의 불필요한 전자여기를 촉진하여 활성산소를 발생시키므로 식물에 독성을 나타내기 때문에 식물은 강한 빛에 대한 방어를 한다. 빛에너지를 형광(빛)이나 열, 광호흡을 통해 방출하거나 여러 가지 보조 색소(카르테노이드, 크립토크롬, 플라보노이드 등)로 강한 빛을 흡수하여 자기자신을 보호한다.

 

이상에서 본 바와 같이 고온, 건조, 강한 빛, 질소 부족 토양 조건에서는 C4 식물이 C3 식물에 비해 유리하다. 또한 C4 식물은 최적조건일 때 C3 식물에 비하여 효율적으로 탄산 고정이 진행되기 때문에, 같은 양의 빛에서 더 많은 탄소를 고정할 수 있다. 그러나 C4 경로에서 CO2 고정에 ATP 2 분자가 더 소모되므로 광호흡이 적은 저온의 습윤한 지역에서는 C3 식물이 유리하기 때문에 C3 식물이 전세계 식물의 대부분을 이루고 있다.

C4 식물의 진화

C4 식물은 백악기(약 1억 3500만 ~ 6500만 년 전)에 처음 출현한 것으로 보이며 대기 중의 CO2 농도가 현저하게 감소한 시기인 700만 년 전에 현저하게 증가하였다. 낮은 CO2 농도에서 C3 식물보다 광호흡이 적은 C4 식물 쪽이 생육에 유리한 경우가 많기 때문에 C4 식물은 낮은 CO2 농도에 적응했다는 가설도 있고 건조한 환경에서도 잘 자라기 때문에, 건조한 환경에 적응하여 진화했다고 하는 가설도 있다. 그러나 C4 식물은 진화의 기원이 여러 곳에서 유래하여 다원적으로 진화하고 있다.

 

속씨식물의 큰 두 갈래 식물군(단자엽식물, 쌍자엽식물) 양쪽 모두에서 C4식물을 볼 수 있기 때문에 속씨식물이 두 갈래의 무리로 나눠지기 전에 C4식물에 특이적으로 관련된 유전자군이 갖춰진 것으로 보고 있다. 실제로 벼와 같은 C3 식물에서 광합성에는 관여하지 않는 C4 식물의 것과 같은 PEPC, PPDK등의 유전자의 존재가 확인되고 있는데 C3 식물에서는 C4 식물과는 달리 유전자군의 발현이 억제되어 있는 것으로 보인다.

 

C3 식물은 고온, 건조, 낮은 CO2농도, 질소가 부족한 토양 조건에서는 광호흡이 쉽게 일어나 CO2를 고정하기 힘들어진다. 하지만, C4 식물은 이러한 가혹한 기후조건에 적응하여 CO2를 고정하기 위한 회로를 따로 가지게 되었다. 낮은 온도에서는 별도의 CO2 고정회로가 에너지를 불필요하게 소모하지만 건조한 조건에서는 생존에 바람직하게 된다. 

작물 중 옥수수, 잡곡류가 C4 식물이며 벼나 밀은 C3식물이다. 잡초에도 C4 식물이 있는데 열대 지역에서는 C4 식물(잡초)이 C3 식물(작물)의 생장속도를 압도하기 때문에 잡초로 인한 피해 심각한 문제가 되어 경우에 따라서는 그 해 농사를 망치는 경우까지 있다고 한다. 이 때문에 일부 과학자들은 주요 작물에 없거나 잠재되어 있는 C4 관련 유전자를 활성화시켜 작물을 C4 식물로 만드는 연구를 하고 있다.

CAM 식물

CAM 식물(-植物)은 밤에 이산화탄소(CO2)를 받아들여 말산형태로 저장했다가 낮에 말산을 탈탄산반응으로 탄산이온을 얻어 당을 합성하는 광합성 형태를 가진 식물을 의미한다. 건조한 기후에 적응한 식물을 건생식물(xerophyte)이라 하는데 건조한 시기에 잎을 떨어뜨려내는 종류가 있는 반면 선인장 같이 잎에 수분을 저장하는 종류가 있다. CAM식물은 건생식물 중 뒤에 설명한 것에 속하는 것으로 수분손실을 막기 위해 큐티클층이 두껍고 다육질(多肉質)이면서 표면적이 작은 잎을 가지고 있다. 

CAM(Crassulacean acid metabolism, 돌나물형 유기산 대사)은 식물 광합성 중 탄소고정 과정의 한 종류로서 사막등의 다육 식물이나 수분 스트레스가 큰 환경에 사는 착생 식물에 많이 볼 수 있는 광합성의 한 형태이다. 선인장, 파인애플, 돌나물 등이 포함되며 CAM식물의 이름은 돌나물과(Crassulaceae)를 따서 지었다. 밤에 기공을 열어 CO2를 고정하고 낮에 당을 만들어내는 특징을 가지고 있다.

CAM 식물이 C3, C4 식물과의 차이점

CAM식물은 C4의 이산화탄소 고정 과정을 닮았지만 차이점도 있다. 구조적으로 C4식물은 유관속주변을 둘러싸고 있는 유관속초를 가지고 있지만 CAM식물은 가지고 있지 않고 있다. 그리고 C4의 이산화탄소 고정과정이 연속적인 데에 비하여 CAM과정은 밤에만 일어난다. 즉, C4형 광합성이 CO2의 고정, 환원과정을 장소(엽육 세포, 유관속초 세포)를 나누어 가지고 있는데 비해, CAM형 광합성은 시간적(밤, 낮)으로 나누어 가지고 있는 것이다.

 

CAM형 광합성은 사막이나 수분이 부족한 곳, 밤낮의 온도차가 큰 환경에 적응한 식물이라고 생각된다. C3, C4식물은 낮에 기공을 열어 CO2를 얻지만 CAM식물이 있는 환경(준건조 내지 사막지역)에서는 많은 양의 수분을 동시에 잃어 버린다. 따라서 뜨거운 낮에 기공을 닫고 시원한 밤에 기공을 열어 CO2를 고정함으로써 수분의 손실을 최소한으로 억제할 수가 있다. CAM형 광합성은 식물의 수분손실을 억제할 수 있지만 CO2를 임시저장할 수 있는 유기산의 양이 한정되어 있기 때문에 낮에 합성할 수 있는 당분의 양이 정해져있다. 따라서 CO2를 낮 동안 지속적으로 받아들일 수 있는 C3, C4식물보다 생장이 느리다.

1. C3식물과 C4식물의 비교

구분	C3 식물	C4 식물
CO2 수용체	RuBP(Ribulose-1,5-Bisphosphate)	PEP(phosphoenol pyruvate)
최초 CO2 고정 효소	Rubisco(루비스코, RuBP carboxylase)	PEP carboxylase
최초 광합성 산물	3-PGA(3-phosphoGlycertate, C3)	Oxaloacetate, Malate, Asparate
이상 적온	17~21℃	30~40℃
광호흡의 정도	심함(광합성의 30~90% 정도가 저해된다)	적거나 없음
광포화점(Lux)	93~372	929~1115
보상점(CO2)	매우 높다(50ppm)	낮다(1~10ppm)
bundle-sheath(관다발 주변 세포) 구조	Mesophyll(엽육세포:잎살) 엽록체	특성화된 엽육세포(CO2고정 만함) 엽록체, 유관속초
루비스코	표피 아래의 엽육세포에 분포	유관속초 세포에만 존재
광합성 속도와 CO2 분압	O2 증가시 광합성 저해 (CO2 분압감소시)	관계없다.
육안 구별	엽맥 : 흰색	엽맥 : 녹색
대표작물	대부분의 목초, 보리 밀, 벼, 콩, 귀리	옥수수, 수단그라스 수수, 왕바랭이

2. C4와 CAM 식물의 비교